© M. Benzaggagh, Published by EDP Sciences 2021

1 Introduction

Les Rides sud-rifaines (25 km au nord de Meknès) correspondent à un petit domaine paléogéographique du nord-ouest du Maroc, situé entre le Rif, le Détroit sud-rifain et la plaine du Rharb (Fig. 1). Ce domaine est formé de plusieurs massifs de dimensions faibles à modérées, montrant des séries stratigraphiques allant du Trias à Jurassique moyen (Bajocien moyen), localement recouverts par des terrains discordants du Crétacé « Albien-Maastrichtien » à Paléocène (bassin de Talerhza et extrémité nord du massif de Tselfat, Fig. 2), et par des terrains marneux du Miocène supérieur, également discordants. Faugères (1978, 1982) et Boutakiout (1990, fig. 23) distinguent dans la séquence jurassique des Rides sud-rifaines trois unités lithostratigraphiques équivalentes à trois zones paléogéographiques, qui sont de l’extérieur vers l’intérieur du bassin jurassique (Fig. 2 et 3) :

• l’Unité périphérique, constituée de deux formations : argiles silto-évaporitiques à intercalations volcaniques du Trias, suivies de dolomies et des calcaires massifs du Jurassique inférieur « Lias moyen » ;

• l’Unité intermédiaire, plus complète, constituée, en plus des deux formations précédentes, par une épaisse série détritique et carbonatée du Pliensbachien supérieur « Domérien moyen » à Bajocien moyen, souvent pauvre en macrofaune ;

• l’Unité centrale, qui s’étend entre l’accident de Moulay Idriss Zerhoun (Fig. 2) et le massif de Tselfat, est caractérisée par ses séries pélagiques du Pliensbachien inférieur « Carixien moyen » à Bajocien moyen, souvent riches en faunes marines.

Faugères (1978) distingue, dans cette dernière unité, dix formations (Fig. 3). Le Toarcien y est représenté par trois formations, nommées informellement :

• Marnes grises (Toarcien inférieur), datées dans leur partie inférieure de la zone à Polymorphum « zone à Tenuicostatum » (Bardin et al., 2015 ; Elmi et Faugères, 1974 ; Faugères, 1978) par une riche faune d’ammonites et contenant des rostres de bélemnites (Sanders et al., 2013). Sa partie supérieure, plus pauvre en ammonites, est datée (Elmi et Faugères, 1974 ; Faugères, 1974, 1975) de la zone à Levisoni « zone à Serpentinus » ;

• Marno-calcaires gréseux inférieurs (Toarcien moyen), souvent riches en macrofaunes benthiques, ont été datés (Elmi et Faugères, 1974 ; Faugères, 1978) des zones à Bifrons et à Gradata « zone à Variabilis » ;

• Marno-calcaires gréseux intermédiaires (Toarcien supérieur-base Aalénien), ayant livré (Elmi et Faugères, 1974 ; Faugères, 1978) de rares lamellibranches, gastéropodes et des ammonites du Toarcien supérieur (zones à Bonarellìi « zone à Thouarsense », à Meneghinii « zone à Insigne » et à Aalensis) et de la base de l’Aalénien (zone à Opalinum).

Benzaggagh (2020) distingue dans la série du Toarcien inférieur-base de l’Aalénien de l’Unité centrale deux formations, nommées formellement : Sned et Lmachkha (Fig. 3). Ces deux formations, à matériel essentiellement marneux et marno-silteux, affleurent largement au nord du village de Moulay Idriss Zerhoun, à l’est et à l’ouest du dôme anticlinal du Dhar N’Sour, à matériel carbonaté du Pliensbachien, le long des versants est du massif de Tselfat et sud du Jbel Trhat, au nord de Fès.

Le présent travail est consacré à l’étude paléontologique d’une riche faune de brachiopodes de l’ordre des Rhynchonellida provenant des niveaux sommitaux du Toarcien inférieur (sommet de la zone à Levisoni), mais surtout de la base du Toarcien moyen (zone à Bifrons) de deux coupes de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines : El Heitouf et Sned (Fig. 2). Ce travail complète les données antérieures sur les Rhynchonellida du Toarcien des Rides sud-rifaines, en particulier le travail de Rousselle (1968) sur l’espèce Stolmorhynchia babtisrensis de la ride de Bou Draa, au niveau de Bab Tisra (Fig. 2) et celui de Faugères (1978, fig. 74). Ce dernier auteur avait signalé pour le Toarcien des Rides sud-rifaines sept espèces de rhynchonellidés : Homoeorhynchia batalleri, H. meridionalis, Priarorhynchia faugeresi, Pseudogibbirhynchia jurensis, P. moorei, Stolmorhynchia babtisrensis et S. bouchardi et trois espèces de térébratulidés : Terebratula jauberi, T. gr. decipiens et Tetrarhynchia tetraeda, provenant en grande partie des affleurements situés à l’est et à l’ouest du dôme anticlinal du Dhar N’Sour.

Notons que l’essentiel de la macrofaune (brachiopodes et autre) des deux coupes étudiées provient de niveaux marneux et marno-calcaires silteux souvent très démantelés, ce qui rend difficile de reporter sur les deux coupes étudiées les positions stratigraphiques à l’échelle de bancs des spécimens récoltés. Toutefois, comme le montre les figures 4A  et 5A, deux niveaux stratigraphiques riches en brachiopodes se distinguent nettement dans la coupe d’El Heitouf : une dalle de marnes et de marno-calcaires indurés du sommet du Toarcien inférieur, riche en térébratulidés (Fig. 5B–C) et un intervalle plus délité de marno-calcaires silteux à bancs démantelés, riche en rhynchonellidés (Fig. 5E–F) et contenant des ammonites du Toarcien moyen. Ces deux niveaux sont séparés par un intervalle stérile de marnes grises silteuses.

Fig. 1 Carte structurale simplifiée du nord du Maroc (d’après Faugères, 1978) et localisation du domaine des Rides sud-rifaines. Simplified structural map of northern Morocco (after Faugères, 1978) and location of the South Riffian Ridges domain.

Fig. 2 Carte structurale des Rides sud-rifaines (d’après Faugères, 1978, complétée par les trois unités paléogéographiques) et localisation des coupes étudiées (Sned et El Heitouf). Simplified structural map of the South Riffian Ridges (after Faugères, 1978, completed by the three paleogeographic units) and location of the sections studied (Sned and El Heitouf).

Fig. 3 Colonnes synthétiques des trois unités lithostratigraphiques jurassiques des Rides sud-rifaines, d’après Boutakiout (1990), légèrement modifiées et complétée pour la colonne stratigraphique de l’Unité centrale par les dix formations jurassiques définies par Faugères (1978). Les trois formations du Toarcien de cette unité ont été corrélées aux formations de Send et Lmachkha, définies par Benzaggagh (2020). Synthetic columns of the three Jurassic lithostratigraphic units of the South Riffian Ridges, after Boutakiout (1990), slightly modified and supplemented for the stratigraphic column of the Central Unit by the ten Jurassic formations defined by Faugères (1978). The three Toarcian formations of this unit have been correlated with the Send and Lmachkha formations, defined by Benzaggagh (2020).

Fig. 4 Coupes étudiées de l’Unité centrale. A. Coupes d’El Heitouf, B. Coupe de Sned. Successions lithologiques et répartition des principaux groupes fossiles du sommet du Pliensbachien à Toarcien moyen. Studied sections of the Central Unit. A. El Heitouf section, B. Sned section. Lithostratigraphic successions and stratigraphic distribution of the main fossil groups from the latest Pliensbachian to middle Toarcian.

Fig. 5 Photos de terrain. A. Vue panoramique du versant ouest du Jbel El Heitouf montrant la dalle marno-calcaire à térébrétulidés et l’intervalle stratigraphique riche en rhynchonellidés (voir Fig. 4) ; B. Niveau alternant riche en térébratulidés ; C. Banc de la dalle rich en térébratulidés ; D. Détail du niveau riche en rhynchonellidés ; E-F. morceaux de bancs lumachelliques à Homoeorhynchia batalleri ; G. Morceaux de bancs riche en coraux solitaires. E et G. Intervalle stratigraphique riche en rhynchonellidés. Field photos. A. Panoramic view of the western side of Jbel El Heitouf showing the marl limestone slab with terebretulids and the stratigraphic interval rich in rhynchonellids (see Fig. 4); B, Alternating level rich in terebratulids; C. Bed from the slab rich in terebretulids; D. Detail of the level rich in rhynchonellids; E–F. Pieces of lumachellic beds with Homoeorhynchia batalleri; G. Piece of bed rich in solitary corals. E-G from the stratigraphic level rich in rhynchonellids.

2 Coupes étudiées

Deux coupes ont été étudiées : El Heitouf et Sned.

2.1 Coupe d’El Heitouf

Cette coupe (Fig. 2 et 4A), située à environ 2 km au nord-est du Douar Lmachkha, correspond au flanc ouest du Jbel El Heitouf. Elle débute depuis la base de la vallée de l’oued El Heitouf jusqu’à la base de la formation des marno-calcaires gréseux supérieurs (formation 8 de Faugères, 1978), d’âge Aalénien-base Bajocien, souvent riche en Zoophycos (Fig. 3).

2.1.1 Formation de Sned

Cette formation (125 m), largement recouverte par le sol, se subdivise en deux membres :

• Marnes grises. Dans cette coupe, ce membre (45 m) est largement recouvert par le sol. Toutefois, un petit affleurement, situé à 1 km plus au nord, montre un faciès marneux gris, à rares intercalations de minces bancs de calcaires argileux, semblable au faciès des coupes du Toarcien inférieur du village de Moulay Idriss Zerhoun et du Jbel Sned étudiées par Bardin et al. (2015), et contenant une faune d’ammonites de la zone à Polymorphum, dominée par le genre Dactylioceras. Cette faune est semblable à celle signalée par Bardin et al. (2015) pour les coupes des secteur de Moulay Idriss ;

• Marnes silteuses. Ce membre (80 m) est également largement recouvert par le sol, mais l’abondance dans les champs de minces plaquettes de calcaires finement silteux montre que ce membre est plus riche en bancs calcaires que le membre sous-jacent. Sa partie sommitale, qui affleure dans un petit ravin du côté est du Jbel El Heitouf (niveau repère, Fig. 4 et 5A–B), est constituée de l’alternance de marnes silteuses et de bancs décimétriques de marno-calcaires indurés riches en brachiopodes de l’ordre des Terebratulida (Fig. 5C) et contenant de rares rhynchonellidés et des gastéropodes de petite taille. La riche faune de térébratulidés (en cours d’étude), provenant en grande partie des niveaux du sommet du Toarcien inférieur, en particulier de la dalle à brachiopodes (niveau repère, Fig. 4A et 5A–C), nous a permis d’identifier dix espèces : Lobothyris arcta, Lobothyris clevelandensis, Lobothyris crithea, Lobothyris hispanica, Sphaeroidothyris decipiens, Sphaeroidothyris dubari, Telothyris cf. arnaudi, Telothyris jauberti, Telothyris monleaui et Telothyris pyrenaica. Ce niveau repère est surmonté par 6 m de marnes silteuses grises, non fossilifères.

Bien que ce membre n’ait pas fourni d’ammonites dans cette coupe, sa position entre les membres des Marnes grises de la zone à Polymorphum et les Marnes et marno-calcaires silteux rouges de la formation sus-jacente, ayant livré des ammonites de la zone à Bifrons, permet d’attribuer ce membre à la zone à Levisoni. Il est également probable que les ammonites de la zone à Levisoni (Bouleiceras et Hildaites) signalées par Elmi et Faugères (1974), Faugères (1974, 1978) proviennent de ce membre.

2.1.2 Formation de Lmachkha

Cette formation (105 m), définie dans cette localité (Benzaggagh, 2020), est équivalente aux formations des marno-calcaires gréseux inférieurs et les marno-calcaires gréseux intermédiaires sensu Faugères (1978) et elle se subdivise en deux membres (Fig. 3 et 4) :

• Marnes et marno-calcaires silteux rouges, ce membre (40 m), constitué de l’alternance de marnes silteuses et de bancs décimétriques à pluri-décimétriques de calcaires silteux de couleur rouge, est le plus riche en macrofaune benthique (gastéropodes, lamellibranches et brachiopodes) et contenant des coraux solitaires (Fig. 5G) et des ammonites du Toarcien moyen, en particulier de la zone à Bifrons, entre autres : Harpoceras sp., Hildoceras bifrons, Hildoceras lusitanicum, Hildoceras semipolitum et Hildoceras sublevisoni. Les brachiopodes y sont abondants, largement dominés par des rhynchonellidés, plus particulièrement Homoeorhynchia batalleri (Dubar). Certains bancs forment de véritable lumachelles à brachiopodes dominées par cette dernière espèce (Fig. 5E–F) ;

• Marno-calcaires silteux, ce membre (45 m) est constitué de l’alternance de marnes et de calcaires silteux, montrant dans sa partie supérieure des bancs de calcaire plus épais, pluri-décimétriques à métriques, souvent bioturbés et occasionnellement riches en concrétions d’oxydes de fer. La macrofaune y est rare, limitée à de rares lamellibranches et rares ammonites.

2.2 Coupe de Sned

Cette coupe (Fig. 2 et 4B) correspond au flanc est du Jbel Sned.

2.2.1 Formation de Sned

Cette formation (120 m), définie dans cette localité, se subdivise, comme dans la coupe précédente, en deux membres :

• Marnes grises (45 m), ils affleurent largement tout près du village de Moulay Idriss Zerhoun, le long du versant est du Jbel Sned et à l’extrémité nord-est du massif de Tselfat (Fig. 2) et sont constituées de marnes grises à rares intercalations de minces bancs de calcaires argileux, souvent riches en ammonites de la zone à Polymorphum (Fig. 4B) ;

• Marnes silteuses (75 m), ils forment la partie médiane du versant est du Jbel Sned. Comme dans la coupe précédente, ce membre est souvent recouvert par du sol contenant de minces plaquettes de calcaires finement silteux. La macrofaune y est rare, limitée à de rares brachiopodes, en particulier des térébratulidés.

2.2.2 Formation de Lmachkha

Seul le membre inférieur de cette formation (50 m) est représenté dans la partie supérieure du Jbel Sned. Il est formé de marnes et de bancs, souvent démantelés, de calcaires silteux de couleur roux, localement riches en macrofaune benthique (gastéropodes, lamellibranches, brachiopodes) et contenant de rares ammonites en particulier du genre Hildoceras et des coraux solitaires de petite taille. Comme dans la coupe précédente, les brachiopodes sont largement dominés par Homoeorhynchia batalleri.

3 Paléontologie

3.1 Matériel et méthodes

Quatre cent quatre-vingts spécimens de brachiopodes de l’ordre des Rhynchonellida ont été récoltés dans des niveaux du sommet du Toarcien inférieur (sommet de la zone à Levisoni), mais surtout dans des niveaux de la base du Toarcien moyen (zone à Bifrons). La plupart des spécimens sont en bon état de conservation. Les spécimens de rhynchonellidés et ceux des autres groupes fossiles (térébratulidés, gastéropodes, lamellibranches et ammonites), donnés sur la figure 3, sont déposés au Département de géologie de la Faculté des sciences de Meknès. Toutes les mesures sont données en millimètre (mm). Les abréviations utilisées sont : L : longueur de la coquille ; l : largeur ; E : épaisseur ; l/L : rapport largeur sur longueur ; E/L : rapport épaisseur sur longueur ; NcVd : nombre de côtes sur la valve dorsale ; NcPm : nombre de côtes sur le pli médian dorsal. Les mesures sont données uniquement pour les spécimens figurés.

N.B. Les références bibliographiques relatives à la partie systématique sont limitées aux auteurs des genres et des rangs inférieurs.

3.2 Systématique

Classe Brachiopoda Duméril, 1806

Ordre Rhynchonellida Kuhn, 1949

Super-famille Pugnacoidea Rzonsnitskaia, 1956

Famille Basiliolidae Cooper, 1959

Sous-famille Basiliolinae Cooper, 1959

Genre Soaresirhynchia Alméras, 1994

1994. Soaresirhynchia nov. gen., Alméras, p. 26.

Espèce type. Rhynchonella bouchardi Davidson, 1852, p. 82 ; pl. 15, fig. 3–5.

Soaresirhynchia babtisrensis (Rousselle, 1968)

Fig. 6A–B

1968. Stolmorhynchia babtisrensis nov. sp., Rousselle, p. 29, fig. 1.

1974. Stolmorhynchia bouchardi (Davidson) morph. babtisrensis Rousselle, Rousselle, p. 143, fig. 1.5.

2007. Soaresirhynchia babtisrensis (Rousselle), Alméras et al., p. 67 ; pl. 3, fig. 24–26, avec la synonymie.

Matériel et mesures : deux spécimens provenant des niveaux de la limite Toarcien inférieur–Toarcien moyen de la coupe d’El Heitouf.

Description : coquille de taille petite à moyenne, plus ou moins épaisse, aussi longue que large et à contour subpentagonal arrondi ; valve ventrale moyennement épaisse ; valve dorsale un et demi à deux fois plus épaisse que la valve ventrale ; sinus médian ventral large et peu profond ; pli médian dorsal large et de faible relief ; côtes épaisses, au nombre de 12 à 15 sur la valve dorsale, avec 5 sur le pli médian dorsal, s’atténuant sur les parties postérieures des deux valves ; commissure latérale rectiligne, se relevant faiblement à proximité du bord frontal ; planoplication frontale large, symétrique à légèrement asymétrique ; crochet massif, dressé, surplombant l’umbo de la valve dorsale ; foramen petit, circulaire à subcirculaire.

Comparaison : par la taille petite à moyenne, la gibbosité, le nombre de côtes 15 de type tetrahedra couvrant entre la moitie et le tiers antérieur des deux valves, avec cinq côtes sur le pli médian, les deux spécimens des Rides sud-rifaines sont semblables à l’holotype de S. babtisrensis Rousselle du Toarcien moyen (zone à Bifrons), également des Rides sud-rifaines, figuré par Rousselle (1968, fig. 1). L’espèce se distingue de S. bouchardi (Davidson) par sa taille plus petite, ses côtes mieux marquées et surtout la gibbosité moins forte de sa coquille et de S. tamazirta (Rousselle) par sa coquille plus épaisse, aussi haute que large et légèrement plus grande.

Répartitions stratigraphique et géographique : S. babtisrensis (Rousselle), ou S. bouchardi (Davidson) morph. babtisrensis (Rousselle) est citée dans des niveaux élevés du Toarcien inférieur (zone à Levisoni) des Rides sud-rifaines (Rousselle, 1968 ; Faugères, 1978), du Haut-Atlas central (Rousselle, 1974) et l’ouest d’Algérie (Alméras et al., 2007).

Soaresirhynchia bouchardi (Davidson, 1852)

1852. Rhynchonella bouchardi Davidson, p. 82 ; pl. 15, fig. 3–5.

2013. Soaresirhynchia bouchardi (Davidson), Alméras et Cougnon, p. 35 ; pl. 3, fig. 7, avec la synonymie.

2015. Soaresirhynchia bouchardi (Davidson), Fauré et al., p. 37, fig. 4A–F et 5A–C.

2017. Soaresirhynchia bouchardi (Davidson), Alméras et al., p. 50 ; pl. 1, fig. 1–3.

Matériel et mesures : un spécimen provenant des niveaux de la limite Toarcien inférieur-Toarcien moyen de la coupe d’El Heitouf.

Description : coquille de taille moyenne, épaisse, légèrement plus longue que large, à contour subpentagonal arrondi, avec maximum de largeur près de la mi-longueur ; valve ventrale moyennement épaisse ; valve dorsale un et demi plus épaisse que la valve ventrale ; sinus médian ventral large et peu profond ; pli médian dorsal large et de faible relief ; côtes épaisses, au nombre de 12 sur la valve dorsale, avec 4 sur le pli médian dorsal, s’atténuant sur les parties postérieures des deux valves ; commissure latérale rectiligne, se relevant fortement à proximité du bord frontal ; crochet massif, dressé, surplombant l’umbo de la valve dorsale ; foramen petit et circulaire.

Comparaison : S. bouchardi diffère de S. babtisrensis par ses côtes fortes de type grandis, moins nombreuses et bien marquées sur les extrémités frontales des deux valves. Par sa taille, sa gibbosité, ses côtes fortes, au nombre de quatre sur le pli médian, le spécimen des Rides sud-rifaines est semblable à celui de S. bouchardi (Davidson) du Toarcien inférieur (zone à Levisoni) de Tunisie centrale, figuré par Fauré et al. (2015, fig. 4F). Il diffère du spécimen de S. bouchardi (Davidson) morph. prerenzi Alméras, figuré par Alméras (1994, pl. 1, fig. 14) par le nombre de côtes, 4 au lieu de 3, sur le pli médian dorsal.

Répartitions stratigraphique et géographique : S. bouchardi, espèce de large répartition géographique, est citée dans des niveaux du Toarcien inférieur (zone à Levisoni ou à Serpentinum) du domaine subboréal du nord-ouest de l’Europe : Angleterre, Allemagne et l’ouest de France (Alméras et Becaud, 2002), dans plusieurs secteurs des deux marges de la Téthys occidentale : Pyrénées français (Alméras et Fauré, 2000), Italie (Graziano et al., 2006), nord-est d’Espagne (Baeza-Carratalá et al., 2014, 2016), île Menorca, au nord-est d’Espagne (Llompart, 1979), Tunisie centrale (Fauré et al., 2015), ouest d’Algérie (Alméras et Elmi, 1982 ; Alméras et al., 2007), Beni Snassen orientaux, au nord-est du Maroc (Raouiati, 1998), Moyen-Atlas plissé (Elmi et al., 1989), Haut-Atlas central (Alméras et al., 2017) et Rides sud-rifaines (Faugères, 1978) ; ainsi que dans le bassin lusitanien de la marge atlantique du Portugal (Alméras, 1994 ; Comas-Rengifo et al., 2015).

Soaresirhynchia sp.

Fig. 6D–N

Matériel et mesures : 45 spécimens provenant des niveaux du Toarcien moyen (zone à Bifrons) des coupes d’El Heitouf et de Sned.

Description : coquille de taille petite à moyenne, peu épaisse, plus large que longue, à contour sub-pentagonal, avec maximum de largeur près de la mi-longueur ; valve ventrale, plate à légèrement convexe ; valve dorsale deux fois plus épaisse que la valve ventrale ; sillon médian ventral large, peu profond ; pli médian dorsal plus ou moins large et faiblement élevé ; côtes relativement épaisses, de forme arrondies, à aiguë sur les bords externes des deux valves ; elles sont au nombre de 9 à 16 sur la valve dorsale, avec 2 à 5 sur le pli médian dorsal, s’atténuant entre le tiers antérieur et le milieu des deux valves ; commissure latérale rectiligne ; commissure frontale forme, avec la commissure latérale, un angle droit, à légèrement supérieur à 90° ; planoplication frontale plus ou moins large, symétrique, peu à moyennement élevée ; crochet petit, court et pointu, droit, à subdressé, surplombant légèrement l’umbo de la valve dorsale ; foramen petit et circulaire.

Comparaison : Soaresirhynchia sp. diffère de S. babtisrensis et S. bouchardi par sa coquille souvent plus large que longue, la valve ventrale presque plate et la valve dorsale moins convexe, et surtout par le sillon médian ventral et le pli médian dorsal beaucoup mieux marqués ; elle se distingue de Homoeorhynchia batalleri par sa taille généralement plus petite, la forme plus plate de la coquille, le sillon médian dorsal moins profond et le pli médian dorsal moins élevé.

Répartitions stratigraphique et géographique : cette espèce se rencontre dans des niveaux du Toarcien moyen (zone à Bifrons) des Rides sud-rifaines.

Soaresirhynchia tamazirta (Rousselle, 1974)

Fig. 6O–P

1974. Stolmorhynchia tamazirta nov. sp., Rousselle, p. 144 ; fig. 4–6.

2007. Soaresirhynchia tamazirta (Rousselle), Alméras et al., p. 69 ; pl. 3, fig. 27–28, avec la synonymie.

2013. Soaresirhynchia tamazirta (Rousselle), Alméras et Cougnon, p. 37,

2017. Soaresirhynchia tamazirta (Rousselle), Alméras et al., p. 51, pl. 1, fig. 4.

Matériel et mesures : deux spécimens provenant des niveaux de la limite Toarcien inférieur–Toarcien moyen de la coupe d’El Heitouf.

Description : coquille de taille petite, peu épaisse, légèrement plus large que longue, à contour subpentagonal arrondi, avec maximum de largeur près de la mi-longueur ; valve ventrale peu épaisse ; valve dorsale légèrement plus épaisse que la ventrale ; pli médian dorsal et sinus médian ventral larges et peu marqués ; côtes moyennement épaisses, au nombre de 15 sur la valve dorsale, avec 4 à 5 sur le pli médian dorsal, s’atténuant sur les parties postérieures des deux valves ; commissure latérale rectiligne ; planoplication frontale large, peu élevée, symétrique à légèrement asymétrique ; crochet petit, court, pointu, droit, à subdressé, surplombant légèrement l’umbo de la valve dorsale ; foramen petit et circulaire.

Comparaison : par leur taille petite, la faible gibbosité des coquilles, avec la valve ventrale presque plate et les côtes au nombre de 15 sur chaque valve, les deux spécimens des Rides sud-rifaines sont semblables à l’holotype de S. tamazirta Rousselle du Toarcien inférieur à moyen du Haut-Atlas central, figuré par Rousselle (1974, fig. 4) et elle se distingue des autres espèces de Soaresirhynchia par sa taille petite et surtout par sa coquille presque plate, avec les deux valves presque d’égale convexité et épaisseur.

Répartitions stratigraphique et géographique : S. tamazirta est citée dans des niveaux du Toarcien inférieur à moyen (Rousselle, 1974) et dans la sous-zone à Sublevisoni (Alméras et al., 2017) du Haut-Atlas central et la zone à Levisoni en Algérie occidentale (Alméras et al., 2007). D’après Alméras et al. (2017), l’espèce est également présente en France (Provence méridionale, régions de Toulon et de Cuers) et au Portugal.

Sous-famille Pamirorhynchiinae Ovcharenko, 1983

Genre Pseudogibbirhynchia Ager, 1962

1962. Pseudogibbirhynchia nov. gen. Ager, p. 108.

Espèce type Rhynchonella moorei Davidson, 1852.

Pseudogibbirhynchia jurensis (Quenstedt, 1858)

Fig. 6Q–R

1858. Terebratula jurensis nov. sp. Quenstedt, p. 287 ; pl. 41, fig. 33 (lectotype), non fig. 34 et 35.

2013. Pseudogibbirhynchia jurensis (Quenstedt), Alméras et Cougnon, p. 40 ; pl. 4, fig. 3–5, avec la synonymie.

2015. Pseudogibbirhynchia jurensis (Quenstedt), Fauré et al., p. 37 ; fig. 6A–C.

2017. Pseudogibbirhynchia jurensis (Quenstedt), Alméras et al., p. 51, pl. 1, fig. 5.

Matériel et mesures : deux spécimens provenant des niveaux de la limite Toarcien inférieur-Toarcien moyen de la coupe d’El Heitouf.

Description : coquille de petite taille, moyennement épaisse, légèrement plus large que longue, à contour subpentagonal arrondi, avec maximum de largeur près de la mi-longueur ; valve ventrale moyennement épaisse ; valve dorsale légèrement plus épaisse que la ventrale ; sinus médian ventral et pli médian dorsal larges, à peine marqués ; côtes relativement épaisses, au nombre de 15 sur la valve dorsale, avec 5 sur le pli médian dorsal, partant depuis le crochet et l’umbo de la valve dorsale ; commissure latérale rectiligne ; commissure frontale en dents de scie, avec planoplication frontale large, légèrement asymétrique et moyennement élevée ; crochet relativement massif, subdressé à dressé, surplombant l’umbo de la valve dorsale ; foramen petit et circulaire.

Comparaison : par leur taille petite, la gibbosité moyenne des coquilles, les deux spécimens des Rides sud-rifaines sont similaires aux spécimens de P. jurensis du Toarcien inférieur (zone à Levisoni) de Tunisie centrale, figurés par Fauré et al. (2015, fig. 6A–C) et celui du Haut-Atlas central, figuré par Alméras et al. (2017, pl. 1, fig. 5). Elle se distingue des petits spécimens de Stolmorhynchia, qui lui sont synchrones, en particulier S. babtisrensis par ses côtes couvrant la totalité des deux valves.

Répartitions stratigraphique et géographique : P. jurensis est citée dans des niveaux du Toarcien inférieur (zone à Levisoni) et du Toarcien moyen (zone à Bifrons) des deux marges téthysiennes : Pyrénées français (Alméras et Fauré, 2000), nord-est d’Espagne (Baeza-Carratalá et al., 2016), Quercy, au sud-ouest de France (Alméras et Fauré, 2013 ; Fauré et al., 2017), sud du Massif armoricain, à l’ouest de France (Alméras et Becaud, 2002), bordure ardéchoise du bassin du Rhône (in : Alméras et al., 1998), Tunisie centrale (Fauré et al., 2015), Moyen-Atlas plissé (Elmi et al., 1989), Haut-Atlas central (Alméras et al., 2017) et Rides sud-rifaines (Faugères, 1978).

Super-famille Rhynchonelloidea Owen et Manceñido, 2002

Famille Rhynchonellidae d’Orbigny, 1847

Sous-famille Rhynchonellinae d’Orbigny, 1847

Genre Homoeorhynchia Buckman, 1917

1917. Homoeorhynchia nov. gen. Buckman, p. 36, 228.

Espèce type Terebratula acuta J. Sowerby, 1818.

Homoeorhynchia batalleri (Dubar, 1931)

Figs. 7–Fig. 7, 8 et 9A–B

1931. Rhynchonella batalleri nov. sp. Dubar, p. 25 ; pl. 1, fig. 12–18.

2013. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), Alméras et Cougnon, p. 60 ; pl. 6, fig. 8–9, avec la synonymie.

2017. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), Alméras et al., p. 52 ; pl. 1, fig. 6–8.

Matériel et mesures : 403 spécimens provenant des niveaux du Toarcien moyen (zone à Bifrons) des coupes d’El Heitouf et de Sned.

Description : espèce très polymorphe, à coquille de taille variable, petite, moyenne à grande, souvent plus large que longue, à contour triangulaire à subtriangulaire, avec maximum de largeur entre la moitié et le cinquième antérieur de la longueur ; valve ventrale peu épaisse, plate à légèrement convexe, avec maximum d’épaisseur près du crochet ; valve dorsale deux à quatre fois plus épaisse que la valve ventrale (sans le pli médian dorsal), avec maximum d’épaisseur sur le pli médian dorsal. Celui-ci, de largeur et de hauteur variables, donne à la coquille une forme en museau ou en pseudo-museau ; sillon médian ventral souvent large, de profondeur variable, délimité par deux crêtes latérales verticales à sub-verticales ; côtes au nombre de 10 à 18 sur la valve dorsale, avec 4 à 6 sur le pli médian, montrent souvent un relief tranchant sur les bords externes des deux valves, s’effaçant plus ou moins rapidement sur les parties postérieures des deux valves ; commissure latérale rectiligne en dents de scie, formant avec la commissure frontale un angle généralement droit à légèrement inférieur, ou plus rarement supérieur à 90° ; planoplication frontale large, symétrique, élevée à très élevée, atteignant ou non l’apex du pli médian de la valve dorsale ; crochet petit, court et pointu, subdressé à dressé, surplombant légèrement l’umbo de la valve dorsale ; foramen petit, circulaire à subcirculaire.

Variabilité : la variabilité au sein de la population étudiée de H. batalleri porte sur : la taille des coquilles (petite, moyenne à grande, Fig. 7A–H, I–P ; Fig. 8A–H, I–P) ; la convexité et l’épaisseur de la valve dorsale (épaisseur forte, Fig. 7A2, J2 ; Fig. 8B2, K2, L2 ; moyenne, Fig. 7H2, C2, I2 ; Fig. 8F2, G2, J2, ou faible, Fig. 7G2, 7P2 ; Fig. 8C2) ; la profondeur du sillon médian ventral et l’élévation du pli médian dorsal (élévation faible, Fig. 7G2, P2 ; Fig. 8F2, N2 ; moyenne, Fig. 7C2, B2, J2 ; Fig. 8B2, E2, K2, ou forte, Fig. 7A2, F2, N2 ; Fig. 8A2, D2, H2, M3) ; la position du pli médian dorsal, situé à l’extrémité frontale de la valve dorsale (Fig. 7B2, C2, I2 ; Fig. 8A2, J2, N2), plus moins décalé du côté postérieur (Fig. 7A2, J2, K2 ; Fig. 8B2, 8I2, L2), ou plus rarement du côté antérieur (Fig. 7F2, O2 ; Fig. 8D2, H2), et surtout le nombre de côtes sur le pli médian dorsal, variant de 2 à 5, rarement 6. Les spécimens à deux, mais surtout ceux à 3 et ceux à 4 côtes sur le pli médian dorsal sont les plus abondants (Fig. 10). Chaque groupe de spécimens est représenté par des individus de taille variable (petite, moyenne et grande, Fig. 7A–H, I–P ; Fig. 8A–H, I–P) représentant des stades successifs (juvéniles à adultes) de l’évolution ontogénique.

Remarque : trois principales espèces du genre Homoeorhynchia du Toarcien moyen ont été décrites par les auteurs, il s’agit de : H. batalleri, H. meridionalis (Deslongchamps, 1863) et H. tifritensis (Flamand, 1911). H. batalleri et H. meridionalis sont de grande taille : la première espèce montre un sinus médian dorsal comportant quatre à cinq côtes ; la seconde montre un sinus médian dorsal plus développé, comportant deux à trois côtes. H. tifritensis est de plus petite taille, deux fois plus petite que H. meridionalis, avec un sinus médian dorsal très élevé au stade sénile. Alméras et Elmi (1982) considèrent H. meridionalis comme un morphe d’H. batalleri. Calzada et Carrasco (2019) considèrent H. batalleri comme une sous-espèce de H. meridionalis, qu’ils nomment, H. meridionalis batalleri (Dubar). H. tifritensis a été considérée comme une forme naine de H. meridionalis s.l. (Alméras et Elmi, 1982), comme un morphe de H. batalleri (Alméras et Fauré, 2000), ou comme une sous-espèce, H. batalleri tifritensis (Alméras et al., 2017).

La riche faune de Homoeorhynchia (403 spécimens) récoltée dans des niveaux du Toarcien moyen, surtout de la zone à Bifrons des deux coupes étudiées montre que les spécimens de Homoeorhynchia à pli médian dorsal élevé, avec deux à trois côtes sur ce dernier, rapportés à H. meridionalis et les spécimens à quatre, cinq ou six côtes sur le pli médian dorsal, rapportés à H. batalleri ne sont pas limités uniquement à des individus de grande taille. Ces deux formes sont représentées par des spécimens de taille variable (petite, moyenne et grande) et montrant des plis médians dorsaux à élévation variable (bas, moyennement élevée ou élevée), formant ainsi des séries continues et sans rupture, aussi bien en ce qui concerne la taille des coquilles que le degré de l’élévation du pli médian dorsal (Fig. 7A–H, I–P, Fig. 8A–H, I–P). Par conséquent, les petits spécimens attribués à H. tifritensis représenteraient des formes juvéniles ou semi-juvéniles de H. batalleri et les spécimens de plus grande taille (H. batalleri et H. meridionalis) représenteraient des formes adultes ou semi-adultes de H. batalleri.

Répartitions stratigraphique et géographique : H. batalleri (équivalente au groupe H. batalleri, H. meridionalis et H. tifritensis) est citée dans des niveaux du Toarcien inférieur (zone à Levisoni), mais surtout dans des niveaux du Toarcien moyen (zone à Bifrons) en France : Pyrénées (Alméras et Fauré, 2000), bordure ardéchoise (in : Alméras et al., 1998), le Var (Alméras et Elmi, 1982), en Espagne (Pyrénées, chaînes catalanes et ibériques ; García-Joral et al., 2011 ; Baeza-Carratalá et al., 2014, Baeza-Carratalá et al., 2106 ; Calzada et Carrasco, 2019), l’île de Menorca (Llompart, 1979), la Tunisie centrale (Fauré et al., 2015), l’ouest d’Algérie (Alméras et al., 2007, Alméras et Elmi, 1982), au Maroc : Moyen-Atlas plissé (Elmi et al., 1989), Haut-Atlas central (Alméras et al., 2017), Beni Snassen orientaux (Raouiati, 1998), Rides sud-rifaines (Faugères, 1978) et au Portugal (Alméras et Fauré, 2000).

Genre Rhynchonelloidella Muir-Wood, 1936

1936. Rhynchonelloidella nov. gen., Muir-Wood, p. 49.

Espèce type. Rhynchonella varians var. smithi Davidson, 1878

Rhynchonelloidella marini Rousselle, 1975

Fig. 9C–G

1975. Rhynchonelloidella marini nov. sp., Rousselle, p. 141–142, fig. 1–2.

1986. Rhynchonelloidella marini Rousselle, García-Joral et Goy, p. 290, fig. 6 ; pl. 1, fig. 1–15, avec la synonymie.

Matériel et mesures : dix spécimens provenant des niveaux du Toarcien moyen (zone à Bifrons) de la coupe d’El Heitouf.

Description : coquille épaisse, de taille petite à moyenne, aussi longue que large ou légèrement plus large que longue, à contour pentagonal arrondi, avec maximum de largeur près du tiers antérieur de la longueur ; valve ventrale plate à légèrement convexe, avec maximum d’épaisseur près du crochet ; valve dorsale trois à quatre fois plus épaisse que la ventrale (sans le pli médian dorsal), avec maximum d’épaisseur du côté frontal, sur le pli médian dorsal ; sinus médian ventral étroit, profond, délimité par deux crêtes latérales verticales à sub-verticales ; pli médian dorsal étroit, bien marqué donnant à la coquille une forme en museau ou en pseudo-museau ; côtes arrondies, au nombre de 13 à 16, avec 3, rarement 4 sur le pli médian, couvrant la presque totalité des deux valves ; commissure latérale rectiligne en dents de scie, formant un angle droit avec la commissure frontale ; planoplication frontale étroite, symétrique et élevée ; crochet petit, court, pointu, dressé à subdressé, surplombant légèrement l’umbo de la valve dorsale ; foramen petit, circulaire à subcirculaire.

Variabilité : les spécimens de R. marini des Rides sud-rifaines montrent une variabilité concernant la taille, petite à moyenne des coquilles, le nombre de côtes sur le pli médian dorsal, généralement 3, rarement 4 et le degré de l’élévation de ce dernier.

Comparaison : par leur taille petite, le nombre réduit (3) de côtes sur le pli médian dorsal, les spécimens, figure 9C–D, se rapprochent de l’holotype de R. marini du Toarcien moyen (zone à Bifrons) de la chaîne celtibérique orientale du nord-est d’Espagne figuré par Rousselle (1975), mais elles en diffèrent par les côtes couvrant la presque totalité des deux valves et le pli médian dorsal plus élevé. Les spécimens, figure 9E–G, de plus grande taille, se rapprochent des spécimens de R. marini du Toarcien supérieur (zone à Insigne) des chaînes ibériques du nord-est d’Espagne, figurés par García-Joral et Goy (1986, pl. 1, fig. 9–11). R. marini diffère de Rhynchonelloidea goyi García-Joral du Toarcien supérieur (zone à Aalensis) des chaînes ibériques, figurés par García-Joral (1982, lam. 1, fig. 1–3, 5–9) et García-Joral et al. (1990, lam. 1, fig. 3a–c) par leur taille plus petite, le pli médian dorsal plus étroit et le sillon médian ventral moins large et plus profond, ainsi que par le nombre plus faible des côtes sur le pli médian dorsal. Ils diffèrent de Rhynchonelloidea cynica (Buckman, 1895) du Toarcien supérieur du Haut-Atlas central, figuré par Alméras et al. (2017, pl. 1, fig. 11–13) par le pli médian dorsal plus étroit et plus élevé et le sillon médian ventral moins large et plus profond.

Répartitions stratigraphique et géographique : R. marini est citée dans des niveaux de la zone à Bifrons du Toarcien moyen (Rousselle, 1975) et la zone à Insigne du Toarcien supérieur des chaînes ibériques (García-Joral et Goy, 1986) et elle se rencontre dans des niveaux de la zone à Bifrons des Rides sud-rifaines.

Super-famille Hemithiridoidea Rzhonsnitskaïa, 1956

Famille Tetrarhynchiidae Ager, 1965

Sous-famille Gibbirhynchiinae Mancenido et al., 2002

Genre Gibbirhynchia Buckman, 1917

Espèce type. Gibbirhynchia gibbosa Buckman, 1917

Gibbirhynchia reyi Alméras et Fauré, 2000

2000. Gibbirhynchia reyi nov. sp. Alméras et Fauré, p. 159, pl. 16, fig. 10–13, avec la synonymie.

2004. Gibbirhynchia reyi Alméras et Fauré, Fauré et al., p. 58, pl. 3, fig. 4.

2007. Gibbirhynchia reyi Alméras et Fauré, Fauré et al., p. 81, pl. 5, fig. 5–8.

Matériel et mesures : un spécimen provenant des niveaux du Toarcien moyen (zone à Bifrons) de la coupe d’El Heitouf.

Description : coquille de grande taille, épaisse, plus large que longue, à contour subpentagonal arrondi, avec maximum de largeur près de la mi-longueur ; valve ventrale peu épaisse, faiblement et régulièrement convexe, avec maximum d’épaisseur près du quart postérieur de la coquille ; valve dorsale environ cinq fois plus épaisse que la valve ventrale, avec maximum d’épaisseur près du tiers antérieur de la valve, sur le début du pli médian dorsal ; sinus médian ventral large et peu profond ; pli médian dorsal large et peu élevé ; côtes peu épaisses, au nombre de 29 sur la valve dorsale, avec 7 sur le pli médian, s’effaçant sur le quart postérieur de chacune des deux valves ; commissure latérale rectiligne en dents de scie, formant avec la commissure frontale un angle légèrement supérieur à 90° ; celle-ci montre une planoplication frontale symétrique, large, élevée, mais sans atteindre l’apex du pli médian dorsal ; crochet et foramen non conservés.

Comparaison : par sa coquille grande et globeuse, sa costulation dense, le sinus médian ventral peu profond et le pli médian dorsal peu développé, comportant 7 côtes, le spécimen des rides sud-rifaines est semblable au paratype de G. reyi Alméras et Fauré, du Toarcien inférieur (zone à Tenuicostatum) des Pyrénées, figuré par Alméras et Fauré (2000, pl. 16, fig. 11). Elle se distingue de H. batalleri par sa coquille plus grande, le pli médian dorsal plus large et moins élevé, le sinus ventral plus large et moins profond et par ses côtes plus nombreuses et moins épaisses et de Quadratirhynchia vasconcellosi par sa taille plus grande et sa coquille plus globeuse.

Répartitions stratigraphique et géographique : G. reyi est citée dans des niveaux de la zone à Tenuicostatum des Pyrénées (Alméras et Fauré, 2000) et la zone à Bifrons (sous-zone à Sublevisoni) d’Algérie occidentale (Alméras et al., 2007).

Sous-famille Tetrarhynchiinae Ager, 1965

Genre Quadratirhynchia Buckman, 1917

Espèce type. Quadratirhynchia quadrata Buckman, 1917.

Quadratirhynchia vasconcellosi (Choffat in Dubar, 1931)

Fig. 9I–M

1931. Rhynchonella vasconcellosi Choffat in coll. Dubar, p. 22 ; pl. 1, fig. 9–10.

2015. Quadratirhynchia vasconcellosi (Choffat in Dubar), Fauré et al., p. 43, fig. 8A–C, 9A–C, avec la synonymie.

Matériel et mesures : huit spécimens provenant des niveaux du Toarcien moyen (zone à Bifrons) de la coupe d’El Heitouf.

Description : coquille de taille moyenne à grande, épaisse à moyennement épaisse, aussi large que longue, à légèrement plus large que longue, à contour subpentagonal arrondi, avec maximum de largeur près de la mi-longueur ; valve ventrale peu à moyennement épaisse ; valve dorsale, deux à trois fois plus épaisse que la ventrale (sans le pli médian dorsal) ; sinus médian ventral large et peu profond ; pli médian dorsal, large et peu élevé ; côtes relativement larges, au nombre de 13 à 19 sur la valve dorsale, avec 4 à 6 sur le pli médian dorsal, couvrant la totalité des deux valves ; commissure latérale rectiligne, en dents de scie, formant avec la commissure frontale un angle proche de 90° ; planoplication frontale large, symétrique à légèrement asymétrique, élevée, mais sans atteindre l’apex du pli médian dorsal ; crochet massif, dressé à subdressé, surplombant l’umbo de la valve dorsal ; foramen moyen, circulaire à subcirculaire.

Variabilité : les huit spécimens des Rides sud-rifaines montrent des variabilités concernant la taille, la gibbosité, plus ou moins importante des coquilles, la position du pli médian dorsal, situé à l’extrémité frontale de la coquille ou plus moins décalé du côté antérieur, ainsi que l’épaisseur des côtes et leur nombre sur le pli médian dorsal.

Comparaison : par leurs coquilles peu à moyennement globeuses, à côtes relativement épaisses et peu nombreuses, le pli médian dorsal et le sinus médian ventral peu développés, les spécimens des Rides sud-rifaines sont semblables aux spécimens de Quadratirhynchia vasconcellosi du Toarcien moyen (zone à Bifrons) d’Algérie occidentale, figurés par Alméras et al. (2007, pl. 5, fig. 5–8). L’espèce se distingue de Gibbirhynchia reyi par sa coquille plus petite, moins globeuse et ses côtes plus épaisses et moins denses.

Répartitions stratigraphique et géographique : Q. vasconcellosi est citée dans des niveaux du Toarcien inférieur (zone à Levisoni) et du Toarcien moyen (zone à Bifrons) des Pyrénées (Alméras et Fauré, 2000), des chaînes ibériques (García-Joral et Goy, 2004), d’Algérie occidentale (Alméras et al., 2007), de Tunisie centrale (Fauré et al., 2015) et dans des niveaux du Toarcien inférieur (zones à Levisoni) du Moyen-Atlas plissé (Elmi et al., 1989). L’espèce est aussi citée sous le nom de « Rhynchonella » aff. vasconcellosi dans des niveaux de la zone à Levisoni, du Toarcien inférieur, à la zone à Gradata du Toarcien moyen, dans l’île Menorca (Llompart, 1979).

Fig. 6 Rhynchonellidés du sommet du Toarcien inférieur et du Toarcien moyen de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines (coupes d’El Heitouf et de Sned). A–B. Soaresirhynchia babtisrensis (Rousselle). A, Spécimen (spm.) 461. A1, vue dorsale (v.d.), A2, vue latérale (v.l.), A3, vue frontale (v.f.), B, spm. 468, B1, v.d., B2, v.l., B3, v.f. ; C. Soaresirhynchia bouchardi (Davidson), spm. 424, C1, v.d., C2, v.l., C3, v.f. ; D–N. Soaresirhynchia sp. D, spm. 241. D1, v.d., D2, v.l., D3, v.f., E, spm. 428, E1, v.d., E2, v.l., E3, v.f., F, spm. 430, F1, v.d., F2, v.l., F3, v.f., G, spm. 431, G1, v.d., G2, v.l., G3, v.f., H, spm. 434, H1, v.d., H2, v.l., H3, v.f., I, spm. 436, I1, v.d., I2, v.l., I3, v.f., J, spm. 440, J1, v.d., J2, v.l., J3, v.f., K, spm. 441, K1, v.d., K2, v.l., K3, v.f., L, spm. 444, L1, v.d., L2, v.l., L3, v.f., M, spm. 450, M1, v.d., M2, v.l., M3, v.f., N, spm. 452, N1, v.d., N2, v.l., N3, v.f. ; O–P. Soaresirhynchia tamazirta (Rousselle). O, spm. 460, O1, v.d., O2, v.l., O3, v.f. P, spm. 438, P1, v.d., P2, v.l., P3, v.f. ; Q–R. Pseudogibbirhynchia jurensis (Quenstedt). Q, spm. 462, Q1, v.d., Q2. V.l., Q3, v.f., R, spm. 484, R1, vd., R2, v.l., R3, v.f. Latest early Toarcian to middle Toarcian rhynchonellids from the Central Unit of the South Riffian Ridges (El Heitouf and Sned sections). A–B. Soaresirhynchia babtisrensis (Rousselle). A, specimen (spm.) 461, A1, dorsal view (d.v.), A2, lateral view (l.v.), A3, frontal view (f.v.), B. spm. 468, B1, d.v, B2, l.v, B3, f.v.; C, Soaresirhynchia bouchardi (Davidson), spm. 424, C1, d.v., C2, l.v., C3, f.v.; D–N. Soaresirhynchia sp. D, spm. 241, D1, d.v., D2, l.v., D3, f.v., E, spm. 428, E1, d.v., E2, l.v., E3, f.v., F, spm. 430, F1, d.v., F2, l.v., F3, f.v., G, spm. 431, G1, d.v., G2, l.v., G3, f.v., H, spm. 434, H1, d.v., H2, l.v., H3, f.v., I, spm. 436, I1, d.v., I2, l.v., I3, f.v., J, spm. 440, J1, d.v., J2, l.v., J3, f.v., K, spm. 441, K1, d.v., K2, l.v., K3, f.v., L, spm. 444, L1, d.v., L2, l.v., L3, f.v., M, spm. 450, M1, d.v., M2, l.v., M3, f.v., N, spm. 452, N1, d.v., N2, l.v., N3, f.v.; O–P. Soaresirhynchia tamazirta (Rousselle). O, spm.460, O1, d.v., O2, l.v., O3, f.v., P, spm. 438, P1, d.v., P2, l.v., P3, f.v.; Q–R. Pseudogibbirhynchia jurensis (Quenstedt). Q, spm. 462, Q1, d.v., Q2, l.v., Q3, f.v., R, spm. 484, R1, d.v., R2, l.v., R3, f.v.

Fig. 7 Rhynchonellidés du sommet du Toarcien inférieur et du Toarcien moyen de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines (coupes d’El Heitouf et de Sned). A–H. Homoeorhynchia batalleri (Dubar) spécimens à 2 côtes sur le pli médian dorsal (individus juvéniles à adultes). A, spm. 131, A1, v.d., A2, v.l., A3, v.f., B, spm. 118, B1, v.d., B2, v.l., B3, v.f., C, spm. 111, C1, v.d., C2, v.l., C3, v.f., D, spm. 146, D1, v.d., D2, v.l., D3, v.f., E, spm. 117, E1, v.d., E2, v.l., E3, v.f., F, spm. 143, F1, v.d., F2, v.l., F3, v.f., G, spm. 154, G1, v.d., G2, v.l., G3, v.f., H, spm. 157, H1, v.d., H2, v.l., H3, v.f. ; I–P. Homoeorhynchia batalleri (Dubar) spécimens à 3 côtes sur le pli médian dorsal (individus juvéniles à adultes). I, spm. 168, I1, v.d., I2, v.l., I3, v.f., J, spm. 270, J1, v.d., J2, v.l., J3, v.f., K, spm. 228, K1, v.d., K2, v.l., K3, v.f., L, spm. 302, L1, v.d., L2, v.l., L3, v.f., M, spm. 238, M1, v.d., M2, v.l., M3, v.f., N, spm. 261, N1, v.d., N2, v.l., N3, v.f., O, spm. 327, O1, v.d., O2, v.l., O3, v.f., P, spm. 313, P1, v.d., P2, v.l., P3, v.f. Latest early Toarcian to middle Toarcian rhynchonellids from the Central Unit of the South Riffian Ridges (El Heitouf and Sned sections). A–H. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), specimens with 2 ribs on the dorsal median fold (juvenile to adult individuals). A. spm. 131, A1, d.v., A2, l.v., A3, f.v., B, spm. 118, B1, v.d., B2, v.l., B3, v.f., C, spm. 111, C1, d.v., C2, l.v., C3, f.v., D, spm. 146, D1, d.v., D2, l.v., D3, f.v., E, spm. 117, E1, d.v., E2, l.v., E3, f.v., F, spm. 143, F1, d.v., F2, l.v., F3, f.v., G, spm. 154, G1, d.v., G2, l.v., G3, f.v., H, spm. 157, H1, d.v., H2, l.v., H3, f.v; I–P. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), specimens with 3 ribs on the dorsal median fold (juvenile to adult individuals). I, spm. 168, I1, d.v., I2, l.v., I3, f.v., J, spm. 270, J1, d.v., J2, l.v., J3, f.v., K, spm. 228, K1, d.v., K2, l.v., K3, f.v., L, spm. 302, L1, d.v., L2, l.v., L3, f.v., M, spm. 238, M1, d.v., M2, l.v., M3, f.v., N, spm. 164, N1, d.v., N2, l.v., N3, f.v., O, spm. 327, O1, d.v., O2, l.v., O3, f.v., P, spm. 313, P1, d.v., P2, l.v., P3, f.v.

Fig. 8 Rhynchonellidés du sommet du Toarcien inférieur et du Toarcien moyen de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines (coupes d’El Heitouf et de Sned). A–H. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), spécimens à 4 côtes sur le pli médian dorsal (individus juvéniles à adultes). A, spm. 68, A1, v.d., A2, v.l., A3, v.f., B, spm. 79, B1, v.d., B2, v.l., B3, v.f., C, spm. 40, C1, v.d., C2, v.l., C3, v.f., D, spm. 71, D1, v.d., D2, v.l., D3, v.f., E, spm. 33, E1, v.d., E2, v.l., E3, v.f., F, spm. 16, F1, v.d., F2, v.l., F3, v.f., G, spm. 78, G1, v.d., G2, v.l., G3, v.f., H, spm. 17, H1, v.d., H2, v.l., H3, v.f. ; I–P. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), spécimens à 5 côtes sur le pli médian dorsal (individus juvéniles à adultes). I, spm. 88, I1, v.d., I2. v.l., I3, v.f., J, spm. 92, J1, v.d., J2, v.l., J3, v.f., K, spm. 100, K1, v.d., K2, v.l., K3, v.f., L, spm. 91, L1, v.d., L2, v.l., L3, v.f., M, spm. 94, M1, v.d., M2, v.l., M3, v.f., N, spm. 95, N1, v.d., N2, v.l., N3, v.f., O, spm. 98, O1, v.d., O2, v.l., O3, v.f., P, spm. 90, P1, v.d., P2, v.l., P3, v.f. Latest early Toarcian to middle Toarcian rhynchonellids from the Central Unit of the South Riffian Ridges (El Heitouf and Sned sections). A–H. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), specimens with 4 ribs on the dorsal median fold (juvenile to adult individuals). A, spm. 68, A1, d.v., A2, l.v., A3, f.v., B, spm. 79, B1, d.v., B2, l.v., B3, f.v., C, spm. 40, C1, d.v., C2, l.v., C3, f.v., D, spm. 71, D1, d.v., D2, l.v., D3, f., E, spm. 33, E1, d.v., E2, l.v., E3, f.v., F, spm. 16, F1, d.v., F2, l.v., F3, f.v., G, spm. 78, G1, d.v., G2, l.v., G3. F.v., H, spm. 17, H1, d.v., H2, l.v., H3, f.v.; I–P. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), specimens with 5 ribs on the dorsal median fold (juvenile to adult individuals). I, spm. 88, I1, d.v., I2, l.v., I3, f.v., J, spm. 92, J1, d.v., J2, l.v., J3, f.v., K, spm. 100, K1, d.v., K2, l.v., K3. f.v., L, spm. 91, L1, d.v., L2, l.v., L3, f.v., M, spm. 94, M1, d.v., M2, l.v., M3, f.v., N, spm. 95, N1, d.v., N2, l.v., N3, f.v., O, spm. 98, O1, d.v., O2, l.v., O3, f.v., P, spm. 90, P1, d.v., P2, l.v., P3, f.v.

Fig. 9 Rhynchonellidés du sommet du Toarcien inférieur et du Toarcien moyen de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines (coupes d’El Heitouf et de Sned). A–B. Homoeorhynchia batalleri (Dubar) spécimens à 6 côtes sur le pli médian dorsal. A, spm. 96, A1, v.d., A2, v.l., A3, v.f., B, spm. 485, B1, v.d., B2, v.l., B3, v.f. ; C-G. Rhynchonelloidella marini Rousselle. C, spm. 478, C1, v.d., C2, vue ventrale (v.v.), C3, v.l., C4, v.f., D, spm. 473, D1, v.d., D2, v.v., D3. v.l., D4, v.f., E, spm. 472, E1, v.d., E2, v.l, E3, v.f., F, spm. 467, F1, v.d., F2, v.l., F3, v.f., G, spm. 471, G1, v.d., G2, v.l., G3, v.f. ; H. Gibbirhynchia reyi Alméras et Fauré, spm. 476, H1, v.d., H2, v.l., H3, v.f., H4, vue apicale ; I–M. Quadratirhynchia vasconcellosi (Choffat in Dubar). I, spm. 479, I1, v.d., I2, v.l., I3, v.f., J, spm. 477, J1, v.d., J2, v.l., J3, v.f., K, spm. 480, K1, v.d., K2, v.l., K3, v.f., L, spm. 481, L1, v.d., L2, v.l., L3, v.f., M, spm. 271, M1, v.d., M2, v.l., M3, v.f. Latest early Toarcian to middle Toarcian, rhynchonellids from the Central Unit of the South Riffian Ridges (El Heitouf and Sned sections). A–B. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), specimens with 6 ribs on the dorsal median fold. A, spm. 96, A1, d.v., A2, l.v., A3, f.v., B, spm. 485, B1, d.v., B2, l.v., B3, f.v.; C-G. Rhynchonelloidella marini Rousselle. C, spm. 478, C1, d.v., C2, ventral view (v.v.), C3. L.v., C4, f.v., D, spm. 473, D1, d.v., D2, v.v., D3, l.v., D4, f.v., E, spm. 472, E1, d.v., E2, l.v., E3, f.v., F, spm. 467, F1, d.v., F2, l.v., F3, f.v., G, spm. 471, G1, d.v., G2, l.v., G3, f.v.; H. Gibbirhynchia reyi Alméras and Fauré, spm. 476, H1, d.v., H2, l.v., H3. f.v., H4, apical view; I–M. Quadratirhynchia vasconcellosi (Choffat in Dubar). I, spm. 479, I1, d.v., I2, l.v., I3, f.v. J, spm. 477, J1, d.v., J2, l.v., J3, f.v., K, spm. 480, K1, d.v., K2, l.v., K3, f.v. L, spm. 481, L1, d.v., L2, v.l., L3, v.f., M, spm. 271, M1, d.v., M2, l.v., M3, f.v.

Fig. 10 Histogramme montrant la répartition en nombre des spécimens étudiés de Homoeorhynchia batalleri de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines, en fonction du nombre de côtes sur le pli médian dorsal, avec : 61 individus à 2 côtes ; 218 à 3 côtes ; 104 à 4 côtes ; 16 à 5 côtes et 3 individus à 6 côtes sur le pli médian dorsal. Histogram showing the distribution in number of the studied specimens of Homoeorhynchia batalleri from the Central Unit of the South Riffian Ridges, according to the number of the ribs on the dorsal median fold, with: 61 individuals with 2 ribs; 218 with 3 ribs; 104 with 4 ribs; 16 with 5 ribs and 3 individuals with 6 ribs on the dorsal median fold.

4 Paléoenvironnement

Le faciès, essentiellement marneux, et la macrofaune pélagique (ammonites et bélemnites) du membre inférieur (Marnes grises) de la Formation de Sned, évoquent pour l’Unité centrale des Rides sud-rifaines, au cours du Toarcien inférieur (zone à Polymorphum), des conditions bathymétriques équivalentes à celles d’un sillon relativement profond est confiné, défavorable au développement de la macrofaune benthique.

Le faciès du membre supérieur (Marnes silteuses) de la même formation, plus riche en intercalations carbonatées et contenant, dans sa partie sommitale, une riche faune de brachiopodes du groupe des térébratulidés, souligne une diminution graduelle du niveau marin relatif au cours de la zone à Levisoni. Les conditions bathymétriques deviennent équivalentes à celles d’une plate-forme externe, inondée par des dépôts terrigènes, favorables au développement de la marcofaune benthique.

Le premier membre (Marnes et marno-calcaires silteux rouges) de la Formation de Lmachkha, constitué de marnes et de marno-calcaires silteux de couleur rouge, riches en oxydes de fer et en macrofaune benthique : gastéropodes, lamellibranches, mais surtout en brachiopodes du groupe des rhynchonellidés et contenant des coraux solitaires (Fig. 5G), indiquent un environnement marin peu profond au cours du Toarcien moyen (zone à Bifrons), équivalent à celui d’une plate-forme interne inondée par des sédiments terrigènes. Localement, certains bancs de calcaires silteux, forment de véritables lumachelles à Homoeorhynchia batalleri (Fig. 5E–F). Cette époque est aussi marquée sur les périphéries ouest (au nord du village de Moulay Idriss Zerhoun) et sud (à l’est du Douar El Kifane) de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines par le développement de récifs coralliens de dimensions modérées, à coraux coloniaux ou solitaires (Benzaggagh, 2020). La prolifération au Toarcien moyen de la macrofaune benthique sessile (brachiopodes, coraux) et vagile (gastéropodes et lamellibranches) témoigne d’un paléoenvironnement marin à bathymétrie faible à modérée, une eau relativement chaude avec une bonne oxygénation et des apports nutritifs importants. Un faciès similaire, de mer peu profonde, également riche en oxydes de fer et en macrofaune benthique, dominée par des rhynchonellidés, avec des lumachelles à Homoeorhynchia est également connu dans la sous-zone à Sublevisoni (base du Toarcien moyen) du Moyen-Atlas plissé (Elmi et al., 1989). Dans le Haut-Atlas central, les niveaux du Toarcien moyen (zone à Bifrons) sont également riches en brachiopodes (Alméras et al., 2017). Il est très probable que cette importante régression du sommet du Toarcien inférieur et du Toarcien moyen dans l’Unité centrale des Rides sud-rifaines, le Moyen-Atlas plissé et le Haut-Atlas central soit en rapport avec l’accélération de l’expansion océanique dans l’Atlantique centrale, ayant entraînée la dérive vers l’est et le sud-est des blocs reliques de la Meseta occidentale et du substratum paléozoïques du bassin du Rharb (Benzaggagh et al., 2016).

5 Paléogéographie et paléobiogéographie

La présence dans les niveaux du Pliensbachien supérieur de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines (Faugères, 1976 ; Benzaggagh, 2020) des ammonites du nord-ouest de l’Europe (Amaltheus et Pleuroceras), témoigne d’une large ouverture au Pliensbachien de l’Atlantic centrale (Fig. 11), permettant la migration vers le sud des faunes nordiques du domaine subboréal. Ces ammonites, présentes dans les Rides sud-rifaines, le Moyen-Atlas plissé (Faugères, 1978) et l’ouest d’Algérie (Elmi et al., 1974) montrent que le sillon des Rides sud-rifaines était en communication à la fois avec l’Atlantique centrale et avec le sillon du Moyen-Atlas plissé (Fig. 11). Les conditions bathymétriques qui régnaient dans ces différents bassins, variant entre celles de plateformes externes et internes étaient favorables au développent pendant le Pliensbachien de la macrofaune marine, aussi bien les formes pélagiques (ammonites, bélemnites) que les formes benthiques (brachiopodes, gastéropodes et lamellibranches).

À partir de la base du Toarcien inférieur, base de la zone à Polymorphum, les sillons alpins marocains (Rides sud-rifaines, Moyen-Atlas plissé et Haut-Atlas central et oriental) ont connu un important changement paléogéographique, causé par des subsidences rapides de blocs de socles entraînant la dislocation de la plate-forme carbonatée liasique. Les milieux deviennent brusquement profonds, défavorables à la macrofaune benthique. A partir du sommet du Toarcien inférieur, et pendant le Toarcien moyen s’opère un nouveau changement paléogéographique. Les sillons cités plus haut redeviennent de moins en moins profonds. Les conditions redeviennent semblables à celles de l’époque du Pliensbachien, permettant, à partir du sommet de la zone à Levisoni, le retour de la macrofaune benthique et le développement local des récifs coralliens (Benzaggagh, 2020). Parmi les faunes benthiques, les brachiopodes ont connu une importante prolifération aussi bien dans les bassins marocains cités plus haut, que dans la plupart des bassins marginaux de la Téthys occidentale où régnaient des conditions bathymétriques et écologiques semblables (Fig. 11).

Ainsi, parmi les neuf espèces de Rhynchonellida répertoriées dans l’Unité centrale des Rides sud-rifaines : P. jurensis, espèce du domaine subboréal, a connu une large répartition géographique ; elle a été signalée en Europe de l’ouest (Angleterre, Allemagne, France, Espagne et Portugal) et au Maghreb (Maroc, Tunisie et Algérie) ; S. bouchardi, espèce également à large répartition géographique, est présente dans la plupart des secteurs cités plus haut (Angleterre, Allemagne, France, Portugal, Espagne, Italie, Maroc, Tunisie et Algérie) ; H. batalleri et Q. vasconcellosi, espèces de la marge nord-téthysienne, ont été signalées en France, Espagne, Portugal, Maroc, Tunisie et Algérie ; G. reyi, bien que rare, cette espèce téthysienne, est présente en France, Algérie et au Maroc ; R. marini, espèce également téthysienne, est connue jusqu’à présent en Espagne et au Maroc. Parmi les trois espèces sud-téthysiennes du Maroc, S. tamazirta, bien que rare, a été signalée en Algérie, en France et au Portugal ; alors que S. babtisrensis et Soaresirhynchia sp. paraissent limitées aux bassins de l’ouest du Maghreb. La première est connue dans les Rides sud-rifaines, le Haut-Atlas central et l’ouest d’Algérie ; la seconde n’est connue jusqu’à présent que dans les Rides sud-rifaines.

Fig. 11 Carte paléogéographique de l’Afrique du nord et l’Europe du sud-ouest au passage jurassique inférieur-jurassique moyen montrant la répartition des domaines continentaux et marins et les bassins péritéthysiens à faune de brachiopodes de l’ordre des Rhynchonelida (Carte in: Faugères et Mouterde, 1979, modifiée). Paleogeographic map of North Africa and southwest Europe at the Lower-Middle Jurassic boundary showing the distribution of the continental and marine domains and the peritethyan basins with brachiopod fauna of the order Rhynchonelida (Map after Faugères and Mouterde, 1979, modified).

6 Conclusion

L’étude de la faune des brachiopodes (rhynchonellidés) de la limite Toarcien inférieur-Toarcien moyen de deux coupes de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines (El Heitouf et Sned) a permis de caractériser pour ce domaine paléogéographique du nord du Maroc, neuf espèces de l’ordre des Rhynchonellida : Gibbirhynchia reyi, Homoeorhynchia batalleri, Quadratirhynchia vasconcellosi, Rhynchonelloidella marini, Pseudogibbirhynchia jurensis, Soaresirhynchia babtisrensis, Soaresirhynchia bouchardi, Soaresirhynchia sp. et Soaresirhynchia tamazirta. Parmi ces espèces quatre (H. batalleri, P. jurensis, S. babtisrensis et S. bouchardi) ont été déjà connues dans les Rides sud-rifaines ; les cinq autres espèces y sont signalées pour la première fois. L’abondance dans la zone à Bifrons de H. batalleri a permis de distinguer au sein de la population de cette espèce, cinq groupes d’individus, qui se distinguent par le nombre de côtes sur le pli médian dorsal. Chaque groupe est représenté par des individus de taille variable (petite, moyenne et grande) représentant des stades successifs (juvéniles à adultes) de l’évolution ontogénique. Les trois premiers groupes, en particulier le deuxième à 3 et le troisième à 4 côtes sur le pli médian dorsal sont les plus dominants. Comme déjà noté par les auteurs (Alméras et Elmi, 1982 ; Calzada et Carrasco, 2019), les deux autres espèces de Homoeorhynchia du Toarcien moyen, dont : H. meridionalis et H. tifritensis, sont plutôt des morphes de H. batalleri. Le premier serait un morphe adulte, le second un morphe juvénile. Parmi les neuf espèces des rhynchonellidés répertoriées, S. bouchardi et P. jurensis sont présentes sur les deux marges de la Téthys occidentale et le domaine subboréal ; H. batalleri, Q. vasconcellosi, G. reyi, R. marini et S. tamazirta, sont présentes sur les deux marges de la Téthys occidentale, alors que S. babtisrensis et Soaresirhynchia sp. paraissent limitées aux bassins du nord-ouest du Maghreb (Maroc et l’ouest d’Algérie).

Conflits d’intérêts

L’auteur déclare n’avoir aucun lien d’intérêt concernant les données publiées dans cet article.

Remerciements

Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet « Appui à la Recherche 2014 » de l’Université Moulay Ismail de Meknès, Maroc. Il a également bénéficié du soutien financier du projet IGCP 655– TOAE (International Geoscience Programme, Project on the Toarcian Oceanic Anoxic Event, leader Dr. Matías Reolid). L’auteur tient à exprimer sa gratitude à l’éditeur en chef, Pr. Lorent Jolivet et le rédacteur associé, Dr. Borja Cascales-Minana du Bulletin de la Société géologique de France pour leurs remarques sur la première version du manuscrit et il remercie vivement les examinateurs, les professeurs Yves Alméras de Lyon et Philippe Fauré de Toulouse et un examinateur anonyme pour avoir accepté d’évaluer ce manuscrit et aussi pour leurs nombreuses précieuses remarques, suggestions et leurs critiques constructives qui ont contribué considérablement à améliorer la qualité scientifique de ce manuscrit.

Références

Liste des figures

	Fig. 1 Carte structurale simplifiée du nord du Maroc (d’après Faugères, 1978) et localisation du domaine des Rides sud-rifaines. Simplified structural map of northern Morocco (after Faugères, 1978) and location of the South Riffian Ridges domain.
Dans le texte

	Fig. 2 Carte structurale des Rides sud-rifaines (d’après Faugères, 1978, complétée par les trois unités paléogéographiques) et localisation des coupes étudiées (Sned et El Heitouf). Simplified structural map of the South Riffian Ridges (after Faugères, 1978, completed by the three paleogeographic units) and location of the sections studied (Sned and El Heitouf).
Dans le texte

Fig. 3 Colonnes synthétiques des trois unités lithostratigraphiques jurassiques des Rides sud-rifaines, d’après Boutakiout (1990), légèrement modifiées et complétée pour la colonne stratigraphique de l’Unité centrale par les dix formations jurassiques définies par Faugères (1978). Les trois formations du Toarcien de cette unité ont été corrélées aux formations de Send et Lmachkha, définies par Benzaggagh (2020). Synthetic columns of the three Jurassic lithostratigraphic units of the South Riffian Ridges, after Boutakiout (1990), slightly modified and supplemented for the stratigraphic column of the Central Unit by the ten Jurassic formations defined by Faugères (1978). The three Toarcian formations of this unit have been correlated with the Send and Lmachkha formations, defined by Benzaggagh (2020).

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Fig. 4 Coupes étudiées de l’Unité centrale. A. Coupes d’El Heitouf, B. Coupe de Sned. Successions lithologiques et répartition des principaux groupes fossiles du sommet du Pliensbachien à Toarcien moyen. Studied sections of the Central Unit. A. El Heitouf section, B. Sned section. Lithostratigraphic successions and stratigraphic distribution of the main fossil groups from the latest Pliensbachian to middle Toarcian.

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Fig. 5 Photos de terrain. A. Vue panoramique du versant ouest du Jbel El Heitouf montrant la dalle marno-calcaire à térébrétulidés et l’intervalle stratigraphique riche en rhynchonellidés (voir Fig. 4) ; B. Niveau alternant riche en térébratulidés ; C. Banc de la dalle rich en térébratulidés ; D. Détail du niveau riche en rhynchonellidés ; E-F. morceaux de bancs lumachelliques à Homoeorhynchia batalleri ; G. Morceaux de bancs riche en coraux solitaires. E et G. Intervalle stratigraphique riche en rhynchonellidés. Field photos. A. Panoramic view of the western side of Jbel El Heitouf showing the marl limestone slab with terebretulids and the stratigraphic interval rich in rhynchonellids (see Fig. 4); B, Alternating level rich in terebratulids; C. Bed from the slab rich in terebretulids; D. Detail of the level rich in rhynchonellids; E–F. Pieces of lumachellic beds with Homoeorhynchia batalleri; G. Piece of bed rich in solitary corals. E-G from the stratigraphic level rich in rhynchonellids.

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Fig. 6 Rhynchonellidés du sommet du Toarcien inférieur et du Toarcien moyen de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines (coupes d’El Heitouf et de Sned). A–B. Soaresirhynchia babtisrensis (Rousselle). A, Spécimen (spm.) 461. A1, vue dorsale (v.d.), A2, vue latérale (v.l.), A3, vue frontale (v.f.), B, spm. 468, B1, v.d., B2, v.l., B3, v.f. ; C. Soaresirhynchia bouchardi (Davidson), spm. 424, C1, v.d., C2, v.l., C3, v.f. ; D–N. Soaresirhynchia sp. D, spm. 241. D1, v.d., D2, v.l., D3, v.f., E, spm. 428, E1, v.d., E2, v.l., E3, v.f., F, spm. 430, F1, v.d., F2, v.l., F3, v.f., G, spm. 431, G1, v.d., G2, v.l., G3, v.f., H, spm. 434, H1, v.d., H2, v.l., H3, v.f., I, spm. 436, I1, v.d., I2, v.l., I3, v.f., J, spm. 440, J1, v.d., J2, v.l., J3, v.f., K, spm. 441, K1, v.d., K2, v.l., K3, v.f., L, spm. 444, L1, v.d., L2, v.l., L3, v.f., M, spm. 450, M1, v.d., M2, v.l., M3, v.f., N, spm. 452, N1, v.d., N2, v.l., N3, v.f. ; O–P. Soaresirhynchia tamazirta (Rousselle). O, spm. 460, O1, v.d., O2, v.l., O3, v.f. P, spm. 438, P1, v.d., P2, v.l., P3, v.f. ; Q–R. Pseudogibbirhynchia jurensis (Quenstedt). Q, spm. 462, Q1, v.d., Q2. V.l., Q3, v.f., R, spm. 484, R1, vd., R2, v.l., R3, v.f. Latest early Toarcian to middle Toarcian rhynchonellids from the Central Unit of the South Riffian Ridges (El Heitouf and Sned sections). A–B. Soaresirhynchia babtisrensis (Rousselle). A, specimen (spm.) 461, A1, dorsal view (d.v.), A2, lateral view (l.v.), A3, frontal view (f.v.), B. spm. 468, B1, d.v, B2, l.v, B3, f.v.; C, Soaresirhynchia bouchardi (Davidson), spm. 424, C1, d.v., C2, l.v., C3, f.v.; D–N. Soaresirhynchia sp. D, spm. 241, D1, d.v., D2, l.v., D3, f.v., E, spm. 428, E1, d.v., E2, l.v., E3, f.v., F, spm. 430, F1, d.v., F2, l.v., F3, f.v., G, spm. 431, G1, d.v., G2, l.v., G3, f.v., H, spm. 434, H1, d.v., H2, l.v., H3, f.v., I, spm. 436, I1, d.v., I2, l.v., I3, f.v., J, spm. 440, J1, d.v., J2, l.v., J3, f.v., K, spm. 441, K1, d.v., K2, l.v., K3, f.v., L, spm. 444, L1, d.v., L2, l.v., L3, f.v., M, spm. 450, M1, d.v., M2, l.v., M3, f.v., N, spm. 452, N1, d.v., N2, l.v., N3, f.v.; O–P. Soaresirhynchia tamazirta (Rousselle). O, spm.460, O1, d.v., O2, l.v., O3, f.v., P, spm. 438, P1, d.v., P2, l.v., P3, f.v.; Q–R. Pseudogibbirhynchia jurensis (Quenstedt). Q, spm. 462, Q1, d.v., Q2, l.v., Q3, f.v., R, spm. 484, R1, d.v., R2, l.v., R3, f.v.

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Fig. 7 Rhynchonellidés du sommet du Toarcien inférieur et du Toarcien moyen de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines (coupes d’El Heitouf et de Sned). A–H. Homoeorhynchia batalleri (Dubar) spécimens à 2 côtes sur le pli médian dorsal (individus juvéniles à adultes). A, spm. 131, A1, v.d., A2, v.l., A3, v.f., B, spm. 118, B1, v.d., B2, v.l., B3, v.f., C, spm. 111, C1, v.d., C2, v.l., C3, v.f., D, spm. 146, D1, v.d., D2, v.l., D3, v.f., E, spm. 117, E1, v.d., E2, v.l., E3, v.f., F, spm. 143, F1, v.d., F2, v.l., F3, v.f., G, spm. 154, G1, v.d., G2, v.l., G3, v.f., H, spm. 157, H1, v.d., H2, v.l., H3, v.f. ; I–P. Homoeorhynchia batalleri (Dubar) spécimens à 3 côtes sur le pli médian dorsal (individus juvéniles à adultes). I, spm. 168, I1, v.d., I2, v.l., I3, v.f., J, spm. 270, J1, v.d., J2, v.l., J3, v.f., K, spm. 228, K1, v.d., K2, v.l., K3, v.f., L, spm. 302, L1, v.d., L2, v.l., L3, v.f., M, spm. 238, M1, v.d., M2, v.l., M3, v.f., N, spm. 261, N1, v.d., N2, v.l., N3, v.f., O, spm. 327, O1, v.d., O2, v.l., O3, v.f., P, spm. 313, P1, v.d., P2, v.l., P3, v.f. Latest early Toarcian to middle Toarcian rhynchonellids from the Central Unit of the South Riffian Ridges (El Heitouf and Sned sections). A–H. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), specimens with 2 ribs on the dorsal median fold (juvenile to adult individuals). A. spm. 131, A1, d.v., A2, l.v., A3, f.v., B, spm. 118, B1, v.d., B2, v.l., B3, v.f., C, spm. 111, C1, d.v., C2, l.v., C3, f.v., D, spm. 146, D1, d.v., D2, l.v., D3, f.v., E, spm. 117, E1, d.v., E2, l.v., E3, f.v., F, spm. 143, F1, d.v., F2, l.v., F3, f.v., G, spm. 154, G1, d.v., G2, l.v., G3, f.v., H, spm. 157, H1, d.v., H2, l.v., H3, f.v; I–P. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), specimens with 3 ribs on the dorsal median fold (juvenile to adult individuals). I, spm. 168, I1, d.v., I2, l.v., I3, f.v., J, spm. 270, J1, d.v., J2, l.v., J3, f.v., K, spm. 228, K1, d.v., K2, l.v., K3, f.v., L, spm. 302, L1, d.v., L2, l.v., L3, f.v., M, spm. 238, M1, d.v., M2, l.v., M3, f.v., N, spm. 164, N1, d.v., N2, l.v., N3, f.v., O, spm. 327, O1, d.v., O2, l.v., O3, f.v., P, spm. 313, P1, d.v., P2, l.v., P3, f.v.

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Fig. 8 Rhynchonellidés du sommet du Toarcien inférieur et du Toarcien moyen de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines (coupes d’El Heitouf et de Sned). A–H. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), spécimens à 4 côtes sur le pli médian dorsal (individus juvéniles à adultes). A, spm. 68, A1, v.d., A2, v.l., A3, v.f., B, spm. 79, B1, v.d., B2, v.l., B3, v.f., C, spm. 40, C1, v.d., C2, v.l., C3, v.f., D, spm. 71, D1, v.d., D2, v.l., D3, v.f., E, spm. 33, E1, v.d., E2, v.l., E3, v.f., F, spm. 16, F1, v.d., F2, v.l., F3, v.f., G, spm. 78, G1, v.d., G2, v.l., G3, v.f., H, spm. 17, H1, v.d., H2, v.l., H3, v.f. ; I–P. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), spécimens à 5 côtes sur le pli médian dorsal (individus juvéniles à adultes). I, spm. 88, I1, v.d., I2. v.l., I3, v.f., J, spm. 92, J1, v.d., J2, v.l., J3, v.f., K, spm. 100, K1, v.d., K2, v.l., K3, v.f., L, spm. 91, L1, v.d., L2, v.l., L3, v.f., M, spm. 94, M1, v.d., M2, v.l., M3, v.f., N, spm. 95, N1, v.d., N2, v.l., N3, v.f., O, spm. 98, O1, v.d., O2, v.l., O3, v.f., P, spm. 90, P1, v.d., P2, v.l., P3, v.f. Latest early Toarcian to middle Toarcian rhynchonellids from the Central Unit of the South Riffian Ridges (El Heitouf and Sned sections). A–H. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), specimens with 4 ribs on the dorsal median fold (juvenile to adult individuals). A, spm. 68, A1, d.v., A2, l.v., A3, f.v., B, spm. 79, B1, d.v., B2, l.v., B3, f.v., C, spm. 40, C1, d.v., C2, l.v., C3, f.v., D, spm. 71, D1, d.v., D2, l.v., D3, f., E, spm. 33, E1, d.v., E2, l.v., E3, f.v., F, spm. 16, F1, d.v., F2, l.v., F3, f.v., G, spm. 78, G1, d.v., G2, l.v., G3. F.v., H, spm. 17, H1, d.v., H2, l.v., H3, f.v.; I–P. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), specimens with 5 ribs on the dorsal median fold (juvenile to adult individuals). I, spm. 88, I1, d.v., I2, l.v., I3, f.v., J, spm. 92, J1, d.v., J2, l.v., J3, f.v., K, spm. 100, K1, d.v., K2, l.v., K3. f.v., L, spm. 91, L1, d.v., L2, l.v., L3, f.v., M, spm. 94, M1, d.v., M2, l.v., M3, f.v., N, spm. 95, N1, d.v., N2, l.v., N3, f.v., O, spm. 98, O1, d.v., O2, l.v., O3, f.v., P, spm. 90, P1, d.v., P2, l.v., P3, f.v.

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Fig. 9 Rhynchonellidés du sommet du Toarcien inférieur et du Toarcien moyen de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines (coupes d’El Heitouf et de Sned). A–B. Homoeorhynchia batalleri (Dubar) spécimens à 6 côtes sur le pli médian dorsal. A, spm. 96, A1, v.d., A2, v.l., A3, v.f., B, spm. 485, B1, v.d., B2, v.l., B3, v.f. ; C-G. Rhynchonelloidella marini Rousselle. C, spm. 478, C1, v.d., C2, vue ventrale (v.v.), C3, v.l., C4, v.f., D, spm. 473, D1, v.d., D2, v.v., D3. v.l., D4, v.f., E, spm. 472, E1, v.d., E2, v.l, E3, v.f., F, spm. 467, F1, v.d., F2, v.l., F3, v.f., G, spm. 471, G1, v.d., G2, v.l., G3, v.f. ; H. Gibbirhynchia reyi Alméras et Fauré, spm. 476, H1, v.d., H2, v.l., H3, v.f., H4, vue apicale ; I–M. Quadratirhynchia vasconcellosi (Choffat in Dubar). I, spm. 479, I1, v.d., I2, v.l., I3, v.f., J, spm. 477, J1, v.d., J2, v.l., J3, v.f., K, spm. 480, K1, v.d., K2, v.l., K3, v.f., L, spm. 481, L1, v.d., L2, v.l., L3, v.f., M, spm. 271, M1, v.d., M2, v.l., M3, v.f. Latest early Toarcian to middle Toarcian, rhynchonellids from the Central Unit of the South Riffian Ridges (El Heitouf and Sned sections). A–B. Homoeorhynchia batalleri (Dubar), specimens with 6 ribs on the dorsal median fold. A, spm. 96, A1, d.v., A2, l.v., A3, f.v., B, spm. 485, B1, d.v., B2, l.v., B3, f.v.; C-G. Rhynchonelloidella marini Rousselle. C, spm. 478, C1, d.v., C2, ventral view (v.v.), C3. L.v., C4, f.v., D, spm. 473, D1, d.v., D2, v.v., D3, l.v., D4, f.v., E, spm. 472, E1, d.v., E2, l.v., E3, f.v., F, spm. 467, F1, d.v., F2, l.v., F3, f.v., G, spm. 471, G1, d.v., G2, l.v., G3, f.v.; H. Gibbirhynchia reyi Alméras and Fauré, spm. 476, H1, d.v., H2, l.v., H3. f.v., H4, apical view; I–M. Quadratirhynchia vasconcellosi (Choffat in Dubar). I, spm. 479, I1, d.v., I2, l.v., I3, f.v. J, spm. 477, J1, d.v., J2, l.v., J3, f.v., K, spm. 480, K1, d.v., K2, l.v., K3, f.v. L, spm. 481, L1, d.v., L2, v.l., L3, v.f., M, spm. 271, M1, d.v., M2, l.v., M3, f.v.

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Fig. 10 Histogramme montrant la répartition en nombre des spécimens étudiés de Homoeorhynchia batalleri de l’Unité centrale des Rides sud-rifaines, en fonction du nombre de côtes sur le pli médian dorsal, avec : 61 individus à 2 côtes ; 218 à 3 côtes ; 104 à 4 côtes ; 16 à 5 côtes et 3 individus à 6 côtes sur le pli médian dorsal. Histogram showing the distribution in number of the studied specimens of Homoeorhynchia batalleri from the Central Unit of the South Riffian Ridges, according to the number of the ribs on the dorsal median fold, with: 61 individuals with 2 ribs; 218 with 3 ribs; 104 with 4 ribs; 16 with 5 ribs and 3 individuals with 6 ribs on the dorsal median fold.

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Fig. 11 Carte paléogéographique de l’Afrique du nord et l’Europe du sud-ouest au passage jurassique inférieur-jurassique moyen montrant la répartition des domaines continentaux et marins et les bassins péritéthysiens à faune de brachiopodes de l’ordre des Rhynchonelida (Carte in: Faugères et Mouterde, 1979, modifiée). Paleogeographic map of North Africa and southwest Europe at the Lower-Middle Jurassic boundary showing the distribution of the continental and marine domains and the peritethyan basins with brachiopod fauna of the order Rhynchonelida (Map after Faugères and Mouterde, 1979, modified).

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